Mots-Clés

Génomique Recombinaison Plantes

Description

Gradients de recombinaison et gradients de taux de GC dans le génome des plantes

Stage de Master 2

Encadrant principal : Thomas Brazier, post-doctorant CNRS (thomas.brazier@univ-rennes1.fr)

Co-encadrant : Sylvain Glémin, DR CNRS (sylvain.glemin@univ-rennes1.fr)

Localisation: UMR ECOBIO, Université de Rennes 1, Campus de Beaulieu, Rennes

Période de stage et durée : janvier-juillet 2024, 6 mois

Contexte

La recombinaison est un mécanisme central du cycle de vie des eucaryotes. Elle permet le brassage génétique lors de la méiose, ce qui génère constamment de nouvelles combinaisons génétiques à l’échelle des populations : la recombinaison casse le déséquilibre de liaison, c.à.d. l’association non-aléatoire d’allèles à plusieurs locus. La recombinaison permet donc une évolution indépendante des différentes régions du génome, ce qui limite les interférences sélectives, et augmente globalement l’efficacité de la sélection (Webster and Hurst 2012). En plus de ces effets globaux qui affectent indirectement l’ensemble du génome, la recombinaison a aussi des conséquences moléculaires locales au niveau des positions chromosomiques où se produit la recombinaison puisqu’elle implique des mécanismes de cassure et de réparation de l’ADN. La recombinaison peut donc être mutagénique (même si les effets semblent relativement limités) mais elle peut surtout être associée au mécanisme de conversion génique biaisée vers GC (gBGC) (Webster and Hurst 2012). Au niveau des cassures double-brin lors de la recombinaison, des mésappariements se produisent au niveau des sites hétérozygotes; chez beaucoup d’espèces, cette réparation est biaisée vers les nucléotides G et C, entrainant un biais de ségrégation à la méiose, équivalent à de la sélection en faveur de GC. La gBGC contribue à l’augmentation du taux de GC dans les régions fortement recombinantes (Duret and Galtier 2009). Par ce processus, la recombinaison peut fortement affecter la composition nucléotidique des génomes (Glémin et al. 2014). Bien caractériser les patrons de recombinaison et leurs conséquences est donc central pour l’étude des génomes et de leur évolution et pour comprendre comment les espèces peuvent répondre à la sélection et s’adapter à leur environnement.

Les plantes à fleurs (angiospermes) présentent une grande variation des caractéristiques génomiques avec de très grandes variations de taille de génome (de 60 Mb à 125 Gb), de nombre de chromosomes (de 2n = 4 à 2n>600) (Kejnovsky et al. 2009) et de taux moyen de recombinaison (de 0.05 à 10 cM/Mb) (Stapley et al. 2017). Les patrons de recombinaison (variation des taux le long des chromosomes) peuvent aussi varier fortement entre espèces (Brazier et Glémin 2022). D’autre part, la composition en bases des plantes (proportion de G+C versus A+T) varie très fortement au sein et entre les génomes (de 35 à 70% de GC en 3ème position des codons (Serres-Giardi et al. 2012). Certaines espèces comme l’arabette (Arabidopsis thaliana) sont relativement pauvre et homogènes en GC alors que les Poacées, par exemple, sont très riches et très hétérogènes, avec une distribution bimodale du taux de GC (Serres-Giardi et al. 2012; Wang et al. 2004). Malgré ces impressionnantes variations, l’étude de l’effet de la recombinaison sur la composition des génomes est encore assez récente comparée aux animaux (mammifères et oiseaux en particulier) (Gaut et al. 2007).

Objectif

L’objectif du projet de stage est de caractériser les relations entre patrons de recombinaisons et la composition en base chez un grand nombre d’espèce d’angiospermes aux caractéristiques différentes et réparties sur l’ensemble de la phylogénie (voir Fig 1 et Fig 2).

L’objectif de ce stage sera i) de tester que les gradients géniques de recombinaison induisent des gradients de gBGC expliquant les gradients de GC, comme prédit par l’hypothèse gBGC (Glémin et al. 2014) et ii) d’estimer l’intensité de la gBGC dans différentes espèces présentant des taux de GC et de recombinaison différents pour tester si les variations de recombinaison et de gBGC peuvent expliquer la diversité des taux de GC chez les plantes.

Mise en œuvre

Le projet de stage s'appuiera sur un gros jeu de données génomiques (génomes, cartes de recombinaison, polymorphisme) ainsi que des gradients de recombinaison dans les gènes chez 12 espèces de plantes. Il fera appel à des approches de génomique comparative pour comparer recombinaison et GC et de génomique des populations pour estimer l’intensité de la gBGC.

L'étudiant devra avoir un intérêt pour l'évolution moléculaire et la génomique comparative, avec idéalement des compétences en bioinformatique et/ou génétique des populations.

Conditions d’accueil

L’étudiant sera acceuilli au laboratoire ECOBIO (UMR 6553 CNRS - UR1) sur le campus de Beaulieu de l’université de Rennes. L’UMR ECOBIO couvre à la fois les domaines de l’écologie et de l’évolution. Le stage se déroulera dans le thème EVO-ADAPT qui étudie l’évolution des génomes, des traits d’histoire de vie et l’adaptation, notamment avec des approches bioinformatique et de génomique des populations. L’étudiant aura accès au cluster de calcul de Genouest et à un ordinateur sur place.

Références

Brazier, T., and S. Glémin. 2022 Diversity and Determinants of Recombination Landscapes in Flowering Plants. PLOS Genetics 18: e1010141.

Duret, L., and N. Galtier, 2009 Biased gene conversion and the evolution of mammalian genomic landscapes. Annual Review of Genomics and Human Genetics 10: 285-311.

Gaut, B. S., S. I. Wright, C. Rizzon, J. Dvorak and L. K. Anderson, 2007 Recombination: an underappreciated factor in the evolution of plant genomes. Nat Rev Genet 8: 77-84.

Glémin, S., Y. Clement, J. David and A. Ressayre, 2014 GC content evolution in coding regions of angiosperm genomes: a unifying hypothesis. Trends Genet. 30: 263-270.

Kejnovsky, E., I. J. Leitch and A. R. Leitch, 2009 Contrasting evolutionary dynamics between angiosperm and mammalian genomes. Trends Ecol. Evol. 24: 572-582.

Serres-Giardi, L., K. Belkhir, J. David and S. Glémin, 2012 Patterns and evolution of nucleotide landscapes in seed plants. Plant Cell 24: 1379-1397.

Stapley, J., P. G. D. Feulner, S. E. Johnston, A. W. Santure and C. M. Smadja, 2017 Variation in recombination frequency and distribution across eukaryotes: patterns and processes. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 372.

Wang, H. C., G. A. Singer and D. A. Hickey, 2004 Mutational bias affects protein evolution in flowering plants. Mol. Biol. Evol. 21: 90-96.

Webster, M. T., and L. D. Hurst, 2012 Direct and indirect consequences of meiotic recombination: implications for genome evolution. Trends Genet. 28: 101-109.